FLOWERING PLANT REPRODUCTION: Flower Structure

FLOWERING PLANT REPRODUCTION: Flower Structure Life Cycles Animal life cycles have meiosis followed immediately by gametogenesis. Gametes are produced directly by meiosis. Male gametes are sperm. Female gametes are eggs or ova. The plant life cycle has mitosis occurring in spores, produced by meiosis, that germinate into the gametophyte phase. Gametophyte size ranges from three cells (in pollen) to several million (in a "lower plant" such as moss). Alternation of generations occurs in plants, where the sporophyte phase is succeeded by the gametophyte phase. The sporophyte phase produces spores by meiosis within a sporangium. The gametophyte phase produces gametes by mitosis within an antheridium (producing sperm) and/or archegonium (producing eggs). Within the plant kingdom the dominance of phases varies. Nonvascular plants, the mosses and liverworts, have the gametophyte phase dominant. Vascular plants show a progression of increasing sporophyte dominance from the ferns and "fern allies" to angiosperms.

The above image is reduced from gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Angiosperm_life_cycle. Follow that link to view a larger image. A diagram series is available by clicking on the following links: lifecycle 1 lifecycle 2 lifecycle 3.

The life cycle of a flowering plant. Images from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission. Angiosperms

Flowering plants, the angiosperms, were the last of the seed plant groups to evolve, appearing over 100 million years ago during the middle of the Age of Dinosaurs (late Jurassic). All flowering plants produce flowers and if they are sexually reproductive, they produce a diploid zygote and triploid endosperm. Whence came the angiosperms? This was Darwin's "abominable mystery". Clearly angiosperms are descended from some group of Mesozoic-aged gymnosperm seed plant....but which one? Click here to view an online lab exercise in phylogeny and try to figure things out! The classical view of flowering plant evolution suggests early angiosperms were evergreen trees that produced large Magnolia-like flowers. Click here to view an illustration of suggested paths of floral evolution. Flowers

Flowers are collections of reproductive and sterile tissue arranged in a tight whorled array having very short internodes. Sterile parts of flowers are the sepals and petals. When these are similar in size and shape, they are termed tepals. Reproductive parts of the flower are the stamen (male, collectively termed the androecium) and carpel (often the carpel is referred to as the pistil, the female parts collectively termed the gynoecium).

A picture of a lily. The above image is reduced fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Flower_dissection/Flower. Follow that link to view a larger image of this flower of Lilium (lily). Androecium The individual units of the androecium are the stamens, which consist of a filament which supports the anther. The anther contains four microsporangia within which microspores (pollen) are produced by meiosis.

Anther cross section of a Lilium flower. The above image is cropped, reduced, and labeled fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/Anther_tapetum. Follow the link to view a larger image. Stamens are thought to represent modified sporophylls (leaves with sporangia on their upper surface). Examinations by James E. Canright in the 1950s suggested an evolutionary series from primitive angiosperms (like Austrobaileya ) which have leafish stamens to others with "normal" stamens (Lilium).

Hypothesized evolutionary pathway for the development of the anther. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission. Pollen Pollen grains (from the greek palynos for dust or pollen) contain the male gametophyte (microgametophyte) phase of the plant. Pollen grains are produced by meiosis of microspore mother cells that are located along the inner edge of the anther sacs (microsporangia). The outer part of the pollen is the exine, which is composed of a complex polysaccharide, sporopollenin. Inside the pollen are two (or, at most, three) cells that comprise the male gametophyte. The tube cell (also referred to as the tube nucleus) develops into the pollen tube. The germ cell divides by mitosis to produce two sperm cells. Division of the germ cell can occur before or after pollination.

Mature 2-cell stage of a pollen grain. Note the thick sculptured exine around the pollen grain of Lilium. The above image is cropped and reduced from gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/Mature_2-celled_pollen_grains. Gynoecium The gynoecium consists of the stigma, style, and ovary containing one or more ovules. These three structures are often termed a pistil or carpel. In many plants, the pistils will fuse for all or part of their length.

Lilium gynoecium. The above image is reduced and relabeled fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Flower_dissection/Ovary. Like the stamen, the carpel is thought to be a modified leaf. Work by I.W. Bailey and his students pointed to an evolutionary sequence from primitive angiosperms (like Drimys ) to "normal" carpels like those of Lilium..

Hypothesized steps in the evolution of the carpel. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission. The Stigma and Style The stigma functions as a receptive surface on which pollen lands and germinates its pollen tube. Corn silk is part stigma, part style. The style serves to move the stigma some distance from the ovary. This distance is species specific. The Ovary The ovary contains one or more ovules, which in turn contain one female gametophyte, also referred to in angiosperms as the embryo sac. Some plants, such as cherry, have only a single ovary which produces two ovules. Only one ovule will develop into a seed. Links Seeds of Life Some excellent photographs of fruits and seeds as well as a set of links to related topics. • CSU BioWeb Fruit Key (Steve Wolf at CSU Stanislas) Progress through the key or view the entire key. Illustrated too! • Botany 3700 (Steve Wolf at CSU Stanislas) Images and notes about flowering plants. • The Naked Seeds of Pinus Text and nice graphics on the life cycle of pines. • Flowering Plant Family Recognition and World Wide Flowering Plant Family Identification (Ray Phillips, Colby College) Illustrated guide to the "essential" families for Phillips' class. • Fruits (Gopher menu from Wisconsin) A collection of images. • Flower Whorls and Femaleness Text and very nice illustrations of megasporogenesis. • Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course. • The angiosperm life cycle (University of Manitoba) Text with glossary and a few images. Text ©1992, 1994, 1997, 1999, 2000, 2001, by M.J. Farabee, all rights reserved.Use for educational purposes is encouraged.

FLOWERING PLANT REPRODUCTION: Fertilization and Fruits

FLOWERING PLANT REPRODUCTION: Fertilization and Fruits Pollen

Pollen grains (from the greek palynos for dust or pollen) contain the male gametophyte (microgametophyte) phase of the plant. Pollen grains are produced by meiosis of microspore mother cells that are located along the inner edge of the anther sacs (microsporangia). The outer part of the pollen is the exine, which is composed of a complex polysaccharide, sporopollenin. Inside the pollen are two (or, at most, three) cells that comprise the male gametophyte. The tube cell (also referred to as the tube nucleus) develops into the pollen tube. The germ cell divides by mitosis to produce two sperm cells. Division of the germ cell can occur before or after pollination.

The tetrad of four haploid cells is located inside an anther sac (microsporangium) of Lilium. The above image is cropped fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/Anther_pollen_tetrads.

Mature 2-cell stage of a pollen grain. Note the thick sculptured exine around the pollen grain of Lilium. The above image is cropped and reduced from gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/Mature_2-celled_pollen_grains.

Allergenic Pollen (poplar, alder, timothy grass, ragweed, sagebrush, scotchbroom) (SEM x1,000). This image is copyright Dennis Kunkel at www.DennisKunkel.com, used with permission. Pollination

The transfer of pollen from the anther to the female stigma is termed pollination. This is accomplished by a variety of methods. Entomophyly is the transfer of pollen by an insect. Anemophyly is the transfer of pollen by wind. Other pollinators include birds, bats, water, and humans. Some flowers (for example garden peas) develop in such a way as to pollinate themselves. Others have mechanisms to ensure pollination with another flower. Flower color is thought to indicate the nature of pollinator: red petals are thought to attract birds, yellow for bees, and white for moths. Wind pollinated flowers have reduced petals, such as oaks and grasses. Gynoecium

The gynoecium consists of the stigma, style, and ovary containing one or more ovules. These three structures are often termed a pistil or carpel. In many plants, the pistils will fuse for all or part of their length.

Lilium gynoecium. The above image is reduced and relabeled fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Flower_dissection/Ovary. The Stigma and Style

The stigma functions as a receptive surface on which pollen lands and germinates its pollen tube. Corn silk is part stigma, part style. The style serves to move the stigma some distance from the ovary. This distance is species specific. The Ovary The ovary contains one or more ovules, which in turn contain one female gametophyte, also referred to in angiosperms as the embryo sac. Some plants, such as cherry, have only a single ovary which produces two ovules. Only one ovule will develop into a seed.

Cross section of an ovary of Lilium. Note the ovules in the center of the ovary. The above image is reduced fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/L._ovary_x.s. Follow the link to view a larger image. The Gametophytes

The male gametophyte develops inside the pollen grain. The female gametophyte develops inside the ovule. In flowering plants, gametophyte phases are reduced to a few cells dependant for their nutrition on the sporophyte phase. This is the reverse of the pattern seen in the nonvascular plant groups liverworts, mosses, and hornworts (the Bryophyta). Angiosperm male gametophytes have two haploid nuclei (the germ nucleus and tube nucleus) contained within the exine of the pollen grain (or microspore). Female gametophytes of flowering plants develop within the ovule (megaspore) contained within an ovary at the base of the pistil of the flower. There are usually eight (haploid) cells in the female gametophyte: a) one egg, two synergids flanking the egg (located at the micropyle end of the embryo sac); b) two polar nuclei in the center of the embryo sac; and three antipodal cells (at the opposite end of the embryo sac from the egg).

Megaspore mother cell of Lilium. The above image is cropped, reduced, and labeled fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Ovules_megaspore_mother_cell. Follow the link to view a larger image.

Four celled stage of the female gametophyte of Lilium. The above image is reduced and cropped fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/4-nucleate_stage. Follow that link to view a larger image.

Lilium eight-celled female gametophyte. The above image is cropped and reduced fromgopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/8-nucleate_stage. Follow the link to view a larger image. Double Fertilization

The process of pollination being accomplished, the pollen tube grows through the stigma and style toward the ovules in the ovary. The germ cell in the pollen grain divides and releases two sperm cells which move down the pollen tube. Once the tip of the tube reaches the micropyle end of the embryo sac, the tube grows through into the embryo sac through one of the synergids which flank the egg. One sperm cell fuses with the egg, producing the zygote which will later develope into the next-generation sporophyte. The second sperm fuses with the two polar bodies located in the center of the sac, producing the nutritive triploid endosperm tissue that will provide energy for the embryo's growth and development.

Pollen tube with haploid male gametophyte nuclei. The above image is cropped from http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.

Germinating Pollen Grain from a Lily, Sauromatum guttatum (SEM x3,300). This image is copyright Dennis Kunkel atwww.DennisKunkel.com, used with permission.

Structure of the female gametophyte (enbryo sac) and the events approaching fertilization. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission.

The events of "double fertilization" of the egg and polar nuclei by the two sperm cells. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission.

Stages of growth and development of the embryo. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission. Seeds

Structure of two dicot seeds. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission.

Seeds in a Pod, Arabidopsis sp. (SEM x220). This image is copyright Dennis Kunkel at www.DennisKunkel.com, used with permission. Fruit

The ovary wall, after fertilization has occurred, develops into a fruit. Fruits may be fleshy, hard, multiple or single. View theSeeds of Life site for illustrations and information about fruits and seeds. Seeds germinate, and the embryo grows into the next gemeration sporophyte.

Coconut fruit containing the seed you usually buy at the grocery store. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com), used with permission. Vegetative Propagation

Many plants also have an asexual method of reproduction. Often some species, such as many orchids, are more frequently propagated vegetatively than via seeds. Tubers are fleshy underground stems, as in the Irish potato. Leaflets are sections of leaf will develop roots and drop off the plant, effectively cloning the plant. Runners are shoots running along or over the surface of the ground that will sprout a plantlet, which upon settling to the ground develop into a new independant plant. Links • Seeds of Life Some excellent photographs of fruits and seeds as well as a set of links to related topics. • CSU BioWeb Fruit Key (Steve Wolf at CSU Stanislas) Progress through the key or view the entire key. Illustrated too! • Botany 3700 (Steve Wolf at CSU Stanislas) Images and notes about flowering plants. • The Naked Seeds of Pinus Text and nice graphics on the life cycle of pines. • Flowering Plant Family Recognition and World Wide Flowering Plant Family Identification (Ray Phillips, Colby College) Illustrated guide to the "essential" families for Phillips' class. • Fruits (Gopher menu from Wisconsin) A collection of images. • Flower Whorls and Femaleness Text and very nice illustrations of megasporogenesis. • Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course. • The angiosperm life cycle (University of Manitoba) Text with glossary and a few images. Text ©1992, 1994, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001, by M.J. Farabee, all rights reserved.Use for educational purposes is encouraged.

อวัยวะรับความรู้สึก (Sense Organs)

อวัยวะรับความรู้สึก (Sense Organs)

คำถามก่อนเรียน 1. อวัยวะใดที่ช่วยให้คนและสัตว์รับรู้เกี่ยวกับสิ่งแวดล้อม 2. คนเรามองเห็นภาพได้อย่างไร 3. โดยทั่วไปแพทย์รับบริจาคส่วนไหนของดวงตาเมื่อผู้บริจาคเสียชีวิต 4. ถ้าร่างกายขาดวิตามินเอ จะมีผลอย่างไรต่อการมองเห็น 5. เมื่อทานมะยม เรารู้สึกถึงรสเปรี้ยวของมะยมได้อย่างไร 6. ขณะเป็นหวัดเรารับรู้รสอาหารเปลี่ยนไปหรือไม่ สัตว์มีกระดูกสันหลังมีความสามารถตรวจสอบและตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมได้แตกต่างกัน สัตว์บางชนิดเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วตลอดเวลาเพื่อหาเหยื่อ หนีศัตรู หรือต่อสู้กับศัตรู สัตว์เหล่านี้ได้วิวัฒนาการระบบรับความรู้สึกเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของ แสงสว่าง อุณหภูมิ ความดันและส่วนประกอบทางเคมีของสภาพแวดล้อมภายนอก สัตว์ชนิดต่างๆ จะเลือกตอบสนองให้สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมที่อาศัยอยู่ เช่น สัตว์ที่ออกหากินเวลากลางคืนมักจะตาบอดสีแต่มีอวัยวะเกี่ยวกับการรับเสียงดีเป็นพิเศษ ผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดได้ยินเสียงที่ความถี่ต่างๆ นกทะเลสามารถมองเห็นปลาที่เป็นเหยื่อในทะเลแม้นกจะบินสูงหลายสิบเมตรแต่พวกนี้ไม่สามารถดมกลิ่นได้

ภาพที่ 3-1 ตัวอย่างสัตว์ที่มีความสามารถพิเศษในการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อม ผีเสื้อ นกฮูก และนกทะเล ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าหรือสิ่งกระตุ้นของสิ่งมีชีวิต มักมีกลไกในการเกิดเป็น 3 ขั้นตอน ดังนี้ 1. เซลล์รับสัมผัส (receptor cells) ของอวัยวะรับความรู้สึกจะถูกเปลี่ยนแปลงเนื่องจากได้รับการกระตุ้นโดยพลังงาน พลังงานที่กระตุ้นนี้จะถูกเปลี่ยนเป็นกระแสไฟฟ้าที่เคลื่อนที่ไปตามกระแสประสาท 2. ในระบบประสาท แรงกระตุ้นที่เป็นกระแสไฟฟ้าจะถูกส่งต่อไปยังอวัยวะตอบสนอง 3. อวัยวะตอบสนอง (effector organs or cells) ได้แก่ กล้ามเนื้อและต่อมต่าง ๆ จะมีการหดตัวหรือหลั่งสารเพื่อตอบสนองต่อข้อมูลต่าง ๆ ที่ได้รับจากอวัยวะรับสัมผัส

ภาพที่ 3-2 ภาพจำลองกระบวนการตอบสนองต่อสิ่งเร้าของอวัยวะรับสัมผัส ดวงตากับการมองเห็น ดวงตาช่วยให้เรามองเห็นรอบตัวได้อย่างไร การมองเห็นจะเกิดขึ้นได้เมื่อมีแสงจากวัตถุที่เรากำลังมองอยู่ตกกระทบกับตัวรับภาพในดวงตา (photoreceptor) และส่งข้อมูลไปยังสมอง สมองส่วนรับภาพจะจัดเรียงแปลผลข้อมูล และสร้างเป็นภาพให้รู้สึกมองเห็นได้ ส่วนสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เช่น พวกโพรโทซัว แบคทีเรีย จะตอบสนองต่อแสงสว่างได้แต่ไม่มีอวัยวะรับภาพ

ภาพที่ 3-3 ภาพจำลองกลไกการมองเห็นภาพ ดวงตาที่เราเห็นอยู่บนใบหน้าเป็นเพียงส่วนหนึ่งของลูกตาส่วนที่เหลือจะจมลึกอยู่ในกระดูกเบ้าตาที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 2.5 เซนติเมตร ซึ่งเป็นส่วนของกะโหลกศีรษะเพื่อป้องกันอันตราย ส่วนที่เปิดสู่ภายนอกจะไม่ได้รับการคุ้มกันอันตรายจากกระดูกเบ้าตาแต่จะได้รับการชำระล้างด้วยน้ำตาทุกครั้งเมื่อกระพริบตา และมีเปลือกตาปิดคลุมดวงตาไว้เพื่อป้องกันไม่ให้ได้รับอันตราย ส่วนขนตาจะคอยป้องกันฝุ่นละออง ลูกตายังสามารถเคลื่อนไหวไปมาได้ในช่องกระบอกตาโดยการทำงานของ กล้ามเนื้อตา จำนวนหกมัด นอกจากนี้ยังมีส่วนประกอบอื่น ๆ ที่อยู่ภายในเบ้าตาซึ่งได้ถูกออกแบบมาเพื่อทำหน้าที่เฉพาะเจาะจงอย่างมีประสิทธิภาพยิ่ง โดยเรียงลำดับจากด้านนอกเข้าไปด้านในตามลำดับดังนี้

ภาพที่ 3-4 ภาพส่วนประกอบของดวงตา (ด้านข้าง) ผนังลูกตาประกอบด้วยชั้นต่าง ๆ 3 ชั้น คือ 1. สเคอรา หรือเปลือกลูกตา (sclera) เป็นชั้นที่ เหนียวแต่ไม่ยืดหยุ่น อยู่ชั้นนอกสุดเห็นเป็นสีขาว ส่วนที่อยู่ด้านหน้ามีลักษณะใสและนูนออกมาเรียกว่ากระจกตา (cornea) ทำหน้าที่รับและให้แสงผ่านเข้าสู่ภายในกระจกตามีความสำคัญมากเพราะถ้าเป็นอันตราย หรือพิการเป็นฝ้าทึบ จะมีผลกระทบต่อการมองเห็น ปัจจุบันแพทย์สามารถนำกระจกตาของผู้เสียชีวิตใหม่ๆ ซึ่งได้รับบริจาคมาเปลี่ยนให้กับคนที่มีกระจกตาพิการเพื่อให้สามารถมองเห็นได้เหมือนเดิม 2. คอรอยด์ (choroid)เป็นชั้นที่มีเส้นเลือดมาเลี้ยงมากมาย ส่วนที่ยื่นออกไปด้านหน้าเรียกว่า ซีเลียรีบอดี้ (ciliary body) ทำหน้าที่สร้างของเหลวที่เรียวว่า เอเควียวฮิวเมอร์ (aqueous humor) เข้าไปอยู่ในช่องว่างของลูกตาด้านหน้าเลนซ์ โดยปกติของเหลวนี้จะถูกดูดซึมกลับเข้าเส้นเลือดดำของตาโดยผ่านทาง ท่อแคแนลออฟชเลม (canal of Schlemm) ดังนั้นถ้ามีการอุดตันของท่อเกิดขึ้นจะทำให้ความดันของของเหลวในลูกตาสูง และเป็นสาเหตุของโรคต้อหิน (glaucoma) ในชั้นนี้ยังมีรงควัตถุ หรือสารสีแผ่กระจายอยู่เป็นจำนวนมากเพื่อป้องกันไม่ให้แสงสว่างทะลุผ่านชั้นเรตินาไปยังด้านหลังของลูกตาโดยตรงคนเราจะมีสีตาต่างกันเนื่องจากมีรงควัตถุต่างชนิดกัน3. จอตาหรือเรตินา (retina) เป็นเนื้อเยื่อชั้นในสุดประกอบด้วยเซลล์ประสาท และเซลล์ซึ่งไวต่อแสงเรียงตัวกันเป็นชั้น ในช่องว่างของลูกตาด้านหลังของเลนซ์ และส่วนที่ติดกับเรตินามีของเหลวลักษณะคล้ายวุ้น เรียกว่า วิสเทรียสฮิวเมอร์ (vitreous humor) บรรจุอยู่ ช่วยทำให้ลูกตาคงรูปร่างอยู่ได้ เรตินา ทำหน้าที่เป็นจอรับภาพเนื่องจากมีเซลล์รับแสง 2 ชนิดคือ เซลล์รูปแท่ง (rod cell) (ภาพที่ 3-7) ซึ่งไวต่อการรับแสงสว่าง แต่ไม่สามารถแยกความแตกต่างของสีได้ ส่วนเซลล์อีกประเภทหนึ่งเป็นเซลล์รูปกรวย (cone cell) ซึ่งเป็นเซลล์ที่แยกความแตกต่างของสีได้แต่ต้องการแสงสว่างมากจึงบอกสีของวัตถุได้ถูกต้อง จอตาหรือเรตินาข้างหนึ่งจะมีเซลล์รูปแท่งประมาณ 125 ล้านเซลล์และเซลล์รูปกรวยประมาณ 7 ล้านเซลล์ นอกจากชั้นเรตินาจะมีเซลล์ที่ไวต่อแสงดังกล่าวแล้ว ยังมีเซลล์ประสาทอื่นที่รับกระแสประสาทที่รวมกันเป็นมัด เพื่อส่งไปยังเส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 แล้วส่งต่อไปยังสมองส่วนซีรีบรัมที่มีหน้าที่ควบคุมเกี่ยวกับการมองเห็น จากภาพที่ 3-8 จะเห็นว่าแสงจะตกกระทบผ่านชั้นเซลล์ปมประสาท (ganglion cells) และ เซลล์ประสาทชนิดสองขั้ว (bipolar cells) แล้วจึงจะมาถึงชั้นของเซลล์รูปแท่งและรูปกรวยที่ไวต่อแสงที่เมื่อมีพลังงานแสงมากระตุ้นจะเกิดการเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของเยื่อบุ (membrane permeability) จนเกิดเป็นกระแสประสาทส่งผ่านเส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 ไปยังสมองได้ บริเวณด้านหน้าของเลนซ ์ (lens) จะมีแผ่นเนื้อเยื่อเรียกว่าม่านตา (iris) ออกมาบังบางส่วนของเลนซ์ (lens) ไว้เหลือบริเวณตรงกลางให้แสงผ่านเข้าไปสู่เลนซ์ (lens) ได้เรียกว่า รูม่านตา (pupil) ถ้ามองจากภาพที่ 3-4 ซึ่งแสดงรูปด้านข้างของดวงตา จะเห็นว่าด้านหน้าของแก้วตาหรือเลนซ์ตามีม่านตา (iris) ยื่นลงมาจากด้านบนและด้านล่างของผนังคอรอยด์ คล้ายกับเป็นผนังกั้นบางส่วนของแก้วตาหรือเลนซ์ เพื่อควบคุมปริมาณแสงให้พอเหมาะที่จะผ่านไปสู่เลนซ์ตา โดยม่านตาสามารถเปิดกว้างมากหรือน้อยตามความสว่างของแสงเพื่อเปิดเป็นช่องกลางที่เหลือมีลักษณะกลมให้แสงผ่านเข้า ถ้าแสงสว่างมากรูม่านตาจะเปิดน้อยแสงสว่างน้อยรูม่านตาจะเปิดกว้าง ฉะนั้นขนาดของรูม่านตาจะแคบหรือกว้างขึ้นอยู่กับการหดหรือขยายของกล้ามเนื้อวงหรือ กล้ามเนื้อที่เรียงตัวตามแนวรัศมีของม่านตา

ภาพที่ 3-5 ภาพแสดงส่วนประกอบของดวงตา (ภาคตัดขวาง) การนำสัญญาณประสาทเข้าสู่สมอง กระแสประสาทจากเซลล์รับความรู้สึก (receptor cells) จะถูกส่งผ่านใยประสาท (nerve fiber) ของเซลล์ปมประสาท (ganglion cells) มารวมเป็นเส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 (optic nerve) โดยแต่ละใยประสาทจะมีการเรียงตัวอย่างเป็นระเบียบตามตำแหน่งที่มาจากเซลล์รับความรู้สึก (receptor cells) ในเรตินา เมื่อมาถึงบริเวณออฟติกไคแอสมา (optic chiasma) ใยประสาทที่มาจากเรตินาด้านข้างจมูก จะมีการข้ามไปอยู่ในออฟติกแทรค (optic tract) ด้านตรงข้าม ออฟติกแทรค (optic tract) จะนำกระแสประสาทไปสู่ แลทเทอราลเจนนิคูเลท บอดี้ (lateral geniculate body) ในส่วนของทาลามัส (thalamus) เพื่อซิแนปส์กับเซลล์ประสาทตัวใหม่จากนั้นกระแสประสาทจะถูกส่งผ่านไปสู่สมองส่วนท้ายทอย (visual cortex) ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวกับการมองเห็น (ดังภาพที่ 3-6 ก.)

ก.

ข. ภาพที่ 3-6 ภาพจำลองแสดงการนำสัญญาณประสาทเกี่ยวกับการมองเห็นจากตาเข้าสู่สมองด้านพูท้ายทอย (occipital lobe) (ก) ภาพแสดงออฟติกไคแอสมา (optic chiasma) (ข)

ภาพที่ 3-7 ภาพจำลองแสดงเซลล์รูปแท่งและรูปกรวยใยประสาทในชั้นเรตินา คุณเคยสังเกตไหมว่า ขณะที่เรากำลังอ่านหนังสือ เราจะมองตัวหนังสือตรงหน้าได้ชัดกว่าตัวหนังสือที่อยู่ข้างๆ ที่เป็นเช่นนี้เพราะอะไร ทราบไหมเอ่ย การเกิดปรากฏการณ์ดังกล่าวนั้นเนื่องจากภาพตัวหนังสือที่อยู่ตรงหน้าตกลงบริเวณที่เห็นชัดเจนที่สุดของชั้นเรตินาหรือจอตา เรียกว่า บริเวณโฟเวีย (fovea) ซึ่งเป็นบริเวณที่มีเซลล์รูปกรวยอยู่หนาแน่นมากกว่าบริเวณอื่น ๆ ส่วนบริเวณอื่นของเรตินาที่มีแต่แอกซอนออกจากลูกตา เพื่อเข้าสู่เส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 จะไม่เกิดภาพให้เห็นเลย เนื่องจากเป็นบริเวณที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งและรูปกรวยอยู่เลย จึงเรียกบริเวณนี้ว่า จุดบอด (blind spot) สรุป โฟเวีย (fovea) เป็นบริเวณที่มีเฉพาะเซลล์รูปกรวย ส่วนจุดบอดเป็นบริเวณทางออกของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 จากตาไปยังสมองเรียกว่าออฟติกดิสก์ (optic disc) ซึ่งเป็นบริเวณที่ไม่มีเซลล์รับความรู้สึกอยู่ การหาตำแหน่งจุดบอด (blind spot) และจุดโฟเวีย (fovea) อุปกรณ์ 1. กระดาษขาว 2. ไม้บรรทัด 3. ปากกาและดินสอสี 4. วัตถุที่มีสีสดซึ่งระบุได้ชัดเจน วิธีการ ตอนที่ 1 การหาตำแหน่งจุดบอด 1. วาดรูป หนู และแมว ลงในกระดาษขาวตามแนวระดับให้มีขนาดและระยะห่างระหว่างภาพทั้งสอง ประมาณ 10 เซนติเมตร ดังภาพ

2. หลับตาซ้าย หรือปิดตาข้างซ้าย เหยียดมือขวาที่จับกระดาษให้ตรงแล้วยกกระดาษให้รูปหนูตรงกับนัยน์ตาข้างขวา 3. ให้ตาขวาจับนิ่งที่รูปหนูตลอดเวลา ค่อยๆ เลื่อนกระดาษเข้ามาใกล้ตาอย่างช้าๆ จนกระทั่งมองไม่เห็นรูปแมว คำถาม เพราะเหตุใดจึงมองไม่เห็นรูปแมวทั้งๆ ที่ยังมีรูปอยู่ 4. ทำขั้นตอนที่ 2 และ 3 ซ้ำอีกครั้ง แต่หลับตาขวาหรือปิดตาขวา และให้ตาซ้ายจ้องที่รูปแมวแทน ตอนที่ 2 การหาตำแหน่งโฟเวีย 1. ให้ยื่นแขนไปข้างหลังเพื่อรับวัตถุจากเพื่อน เช่น ดินสอหรือปากกาโดยที่ไม่ทราบว่าวัตถุนี้มีสีอะไร 2. มองตรงไปข้างหน้า ค่อยๆ เคลื่อนแขนมาด้านหน้าให้อยู่ในระดับสายตาขณะเคลื่อนแขนมาด้านหน้า ห้ามเหลือบมองวัตถุในมือ มองตรงไปข้างหน้าตลอดเวลาเมื่อใดเริ่มมองเห็นวัตถุ ให้บอกสีของวัตถุนั้น บอกได้หรือไม่ว่า มองเห็นวัตถุครั้งแรกเมื่อวัตถุอยู่ในตำแหน่งใด บอกสีวัตถุได้ชัดเจนถูกต้องหรือไม่ สรุปผลการทดสอบ การที่ไม่เห็นรูปแมว เนื่องจากแสงตกบริเวณจุดบอด (blind spot) ซึ่งเป็นบริเวณทางออกของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 จากตาไปยังสมองเรียกว่าออฟติกดิสก์ (optic disc) บริเวณนี้จะไม่มีเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่เลยจึงไม่เกิดภาพ ส่วนการที่เห็นวัตถุชัดเจนเมื่อเคลื่อนที่มาด้านหน้าเพราะแสงตกบริเวณตรงกลางของชั้นเรตินาที่เรียกว่า โฟเวีย (fovea) ซึ่งเป็นบริเวณที่มีเซลล์รูปกรวยอยู่หนาแน่นมากกว่าบริเวณอื่นๆ คงตอบได้แล้วนะว่าเหตุใดเราจึงเห็นตัวอักษรตรงหน้าได้ชัดเจนกว่าอักษรที่อยู่ข้างๆ ขณะที่เราอ่านหนังสือ ทำไมคุณจึงได้ยินเสียงและรู้ว่าเสียงมาจากทิศใด อยากรู้ไหมใบหู ขี้หู มีส่วนช่วยในการได้ยินของคุณหรือไม่ ่เราจะได้ยินเสียงทุกเสียงที่เกิดขึ้นหรือไม่ เราสามารถได้ยินเสียงที่แตกต่างกัน หลายพันเสียงตั้งแต่เสียงหวานของไวโอลิน จนถึงเสียงอึกทึกครึกโครมของรถจักรยานยนต์ เพราะเรามีอวัยวะรับเสียงที่สำคัญคือ “หู” ซึ่งเป็นอวัยวะรับสัมผัสที่ทำหน้าที่ทั้งการได้ยินและการทรงตัว ส่วนของหูเกือบทั้งหมดจะซ่อนอยู่ภายในกะโหลกศีรษะโดยแบ่งเป็น 3 ส่วน ดังนี้ หูชั้นนอก หูชั้นกลาง และหูชั้นใน ดังภาพ

ภาพที่ 3-8 ภาพจำลองแสดงหูและลักษณะภายในของหู หูชั้นนอก ประกอบด้วยใบหู และรูหู โครงสร้างของใบหูเป็นกระดูกอ่อนจะทำหน้าที่รับและรวบรวมคลื่นเสียงให้ผ่านช่องหูชั้นนอก ภายในรูหูจะมีต่อมสร้างไขมันมาเคลือบไว้ ทำให้ผนังรูหูไม่แห้งและป้องกันอันตรายไม่ให้แมลงและฝุ่นละอองเข้าสู่ภายใน ป้องกันการติดเชื้อแบคทีเรียและเชื้อราเมื่อมีจำนวนมากจะสะสมกลายเป็นขี้หูซึ่งจะหลุดออกมาเอง จึงไม่ควรแคะหูบ่อย ๆ เพราะเป็นการกระตุ้นให้ต่อมสร้างขี้หูเพิ่มขึ้น ซึ่งอาจเป็นอันตรายถึงเยื่อแก้วหูได้ ถ้าแคะหูลึกไปถึงเยื่อแก้วหูทำให้เยื่อแก้วหูขาดและอาจกลายเป็นคนหูหนวกได้ ส่วนเยื่อแก้วหู (eardrum หรือ tympanic membrane) เป็นรอยต่อระหว่างหูชั้นนอก กับหูชั้นกลางลักษณะเป็นเยื่อบาง ๆ กั้นอยู่ สามารถสั่นได้เมื่อได้รับคลื่นเสียงเหมือนกับหนังหน้ากลองเมื่อถูกตีและส่งแรงสั่นสะเทือนเข้าไปในหูชั้นกลาง หูชั้นกลาง มีลักษณะเป็นโพรง ติดต่อกับโพรงจมูกและมีท่อติดต่อกับคอหอยเรียกว่า ท่อยูสเตเชียน (eustachian tube หรือ auditory tube) ปกติท่อนี้จะปิด แต่ขณะเคี้ยวหรือกลืนอาหาร ท่อนี้จะขยับเปิดเพื่อปรับความดัน 2 ด้านของเยื่อแก้วหูให้เท่ากัน ความแตกต่างระหว่างความดันอากาศภายนอกและภายในหูชั้นกลางอาจทำให้เยื่อแก้วหูถูกดันให้โป่งออกหรือถูกดันเข้า ทำให้การสั่นและการนำเสียงของเยื่อแก้วหูลดลง หากมีการอุดตันของท่อนี้จะทำให้หูอื้อหรือปวดหู ร่างกายจึงมีการปรับความดันในช่องหูชั้นกลางโดยผ่านแรงดันอากาศบางส่วนไปทางท่อยูสเตเชียน ซึ่งถ้ามีเชื้อโรคในคอหรือจมูกจะมีผลให้เชื้อโรคเข้าสู่หูชั้นกลางทางท่อนี้และทำให้เกิดการอักเสบในหูได้ง่ายขึ้น โครงสร้างของอวัยวะในหูชั้นกลางที่สำคัญมีดังนี้ 1. กระดูกภายในหูชั้นกลาง (auditory ossicles) ประกอบด้วย กระดูกฆ้อน (malleus) กระดูกทั่ง (incus) กระดูกโกลน (stapes อ่านว่า สเตปีส) กระดูกทั้ง 3 ชิ้น จะยึดติดกันเป็นระบบคานดีดคานงัด (lever system) เพื่อนำคลื่นเสียงที่มากระทบเข้าไปสู่หูชั้นใน 2. กล้ามเนื้อของหูชั้นกลาง (middle ear muscles) มี 2 มัด คือ 2.1 กล้ามเนื้อเทนเซอร์ทิมพาไน (tensor tympani muscle) เลี้ยงด้วยเส้นประสาทสมองคู่ที่ 5 มีหน้าที่ทำให้แก้วหูตึงโดยถูกดึงเข้าข้างใน ซึ่งจะช่วยเพิ่มความถี่ให้กับเสียงสะท้อน (resonant frequency) ของระบบการนำเสียง ทำให้รับเสียงที่มีความถี่ต่ำได้ดีขึ้น 2.2 กล้ามเนื้อสเตปีเดียส (stapedius muscle) เลี้ยงด้วยเส้นประสาทสมองคู่ที่ 7 ยึดเกาะที่ด้านหลังของกระดูกโกลน (stapes ) มีหน้าที่ดึงกระดูกโกลนมาทางด้านหลัง เพื่อช่วยป้องกันหูชั้นในจากเสียงที่ดังมากๆจะเห็นได้ว่าการทำงานของกล้ามเนื้อทั้งสองมัดจะช่วยปรับและป้องกันการกระเทือนต่อหูชั้นกลางและหูชั้นในที่มีสาเหตุจากเสียงที่ดังมาก ๆ โดยเฉพาะเสียงที่มากระทบเยื่อแก้วหูซึ่งมีความดังเกิน 85 เดซิเบล 3. เส้นประสาทที่ผ่านหูชั้นกลางได้แก่ แขนงของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 7 (chordatympani nerve) แขนงของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 9 (glossopharyngeal nerve) และแขนงของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 5 (trigeminal nerve)

ภาพที่ 3-9 ภาพลักษณะของกระดูกทั้ง 3 ชิ้น ในหูชั้นกลาง เนื่องจากโครงสร้างของหูชั้นกลางที่ติดต่อกับหูชั้นนอกทางเยื่อแก้วหู และติดต่อกับคอทางท่อยูสเตเชี่ยน ติดต่อกับหูชั้นในทางหน้าต่างรูปไข่ (oval window) และหน้าต่างรูปกลม (round window) โดยทั้งช่องหน้าต่างรูปไข่และรูปกลมจะมีเยื่อบาง ๆ กั้นอยู่ (oval window membraneและ round window membrane ) ช่วยให้หูชั้นกลางสามารถทำหน้าที่สำคัญ 2 อย่างได้อย่างมีประสิทธิภาพคือ การขยายเสียง (amplifying sound) และการป้องกันเสียงดัง (ear protection) หูชั้นกลางทำหน้าที่ขยายเสียงและป้องกันเสียงดังได้อย่างไร เกิดจากปัจจัย 2 ประการคือ 1. ความแตกต่างของพื้นที่ระหว่างเยื่อแก้วหู (eardrum) กับขายึดกระดูกโกลน (stapedial footplate) ซึ่งติดอยู่กับหน้าต่างรูปไข่ (oval window) ของหูชั้นในที่มีความแตกต่างกันถึง 14 เท่า ดังนั้นพลังงานเสียงจากแก้วหูจึงถูกอัดรวมไปยังขายึดของกระดูกโกลน (stapedial footplate) 2. ระบบคานดีดคานงัดของกระดูกหู (physical laws of leverage) (Daniloff,R., Schucker,G.& Fetech,L.1980 อ้างใน ศิริพันธ์ ศรีวันยงค์.2544:10 ) เนื่องจากกระดูกหู 3 ชิ้นในหูชั้นกลาง มีการวางเรียงตัวกันในทางที่จะได้รับประโยชน์จากระบบคานดีดคานงัดทำให้พลังงานเสียงที่ส่งไปยังขายึดกระดูกโกลน (stapedial footplate)มากกว่าพลังเสียงที่ส่งมาถึงกระดูกฆ้อน(malleus)โดยมีอัตราส่วนต่างกันถึง 1.3:1จากปัจจัยดังกล่าวทำให้เกิดการขยายเสียงในหูชั้นกลางประมาณ 22 เดซิเบล (dB)

หูชั้นใน เรียกอีกอย่างหนึ่งว่า แลบบิรินท์ (labyrinth) ฝังอยู่ในกระดูกเทมโพราล (temporal bone) ประกอบด้วย 2 ส่วน คือ 1. ส่วนที่ทำหน้าที่รับเสียง (cochlea portion) ประกอบด้วยท่อกลมขดซ้อนกันเป็นรูปก้นหอย 2 รอบครึ่ง สูงประมาณ 5 มิลลิเมตร กว้าง 9 มิลลิเมตร ภายในของท่อกลมแบ่งออกเป็น 3 ช่อง สองช่องใหญ่เรียกว่า สกาลา เวสติบูไล (scala vestibuli) และสกาลา ทิมพาไน (scala tympani) ซึ่งจะขนาบช่องเล็กตรงกลางเอาไว้โดยตลอดตั้งแต่ฐานจนถึงยอดของก้นหอย โดยบริเวณที่พบกันเรียกว่า เฮลิโคทรีม่า (helicotrema) ภายในสกาลาทั้งสองนี้จะมีของเหลวบรรจุอยู่ เรียกว่า เพอริลิมฟ์ (perilymphatic fluid) สกาลา ทิมพาไน (scala tympani) จะติดต่อกับหูชั้นกลางทางหน้าต่างรูปกลม (round window) และทางเปิดของสกาลา เวลติบูไล (scala vestibuli) จะติดต่อกับหูชั้นกลางทางหน้าต่างรูปไข่ (oval window) ช่องตรงกลางที่ขนาบด้วย สกาลา เวสติบูไล (scala vestibuli) และสกาลา ทิมพาไน (scala tympani) เรียกว่า สกาลา มีเดีย (scala media) หรือ ท่อคอเคลีย (cochlea duct) ผนังที่กั้นท่อคอเคลีย (cochlea duct) จากสกาลา เวสติบูไล (scala vestibuli) เรียกว่า เยื่อบุเวสติบูล่า (vestibular membrane) หรือ เยื่อบุไรสเนอร์ (Reissner’s membrane) 2. ส่วนผนังที่กั้นจากสกาลา ทิมพาไน (scala tympani) เรียกว่าเยื่อบุฐาน (basilar membrane) ผนังด้านในของสกาลา มีเดีย (scala media) เป็นบริเวณที่มีเส้นเลือดมาเลี้ยงจำนวนมาก เรียกว่า สไตรอา วาสคิวลาริส (stria vascularis) ซึ่งทำหน้าที่ผลิตของเหลวเรียกว่า เอ็นโดลิมฟ์ (endolymphatic fluid) ของเหลวที่ผลิตออกมาจะขังรวมอยู่ใน สกาลา มีเดีย (scala media)นอกจากนี้ภายในสกาลา มีเดีย (scala media) ยังมีอวัยวะสำหรับรับเสียง เรียกว่า อวัยวะคอร์ติ (organ of Corti) ซึ่งมีส่วนประกอบที่สำคัญดังนี้ 1. เซลล์ขน (hair cells) เป็นตัวรับการกระตุ้นของเสียง ซึ่งมีอยู่สองแถว คือ แถวนอก (outer hair cells) มีอยู่ราวๆ 12,000-20,000 เซลล์ ส่วนแถวใน (inner hair cells) มีอยู่ราว 3,600 เซลล์ นอกจากนี้ยังมีเซลล์ประกอบอยู่ข้างเคียงอีกเล็กน้อยซึ่งไม่มีความสำคัญนัก 2. แผ่นเยื่อบางๆมีลักษณะเป็นแผ่นวุ้น (gelatinous substance) เรียกว่า เยื่อบุเทคโทเรียล (tectorial membrane) ซึ่งจะขยับขึ้นลงในขณะที่มีเสียงกระตุ้นหู และจะเป็นตัวกระตุ้นเซลล์ขนให้รู้สึกว่ามีเสียงมาสัมผัส 3. เส้นประสาทรับความรู้สึก จากเซลล์ประสาทรวมตัวกันเป็นปมประสาทเรียกว่า ปมประสาทสไปรัล (spiral ganglions) จากนั้นจะรวมเป็นเส้นประสาทใหญ่ เรียกว่า เส้นประสาทอะคูสติก (acoustic nerve) หรือเส้นประสาทคอเคลีย (cochlear nerve) ซึ่งจะรวมเป็นเส้นประสาทสมองคู่ที่ 8 วิ่งเข้าสู่สมอง ส่วนที่เกี่ยวกับการได้ยิน (auditory cortex) บริเวณพูด้านขมับ (temporal lobe)

ก.

ข. ภาพที่ 3-10 แสดงโครงสร้างส่วนที่ทำหน้าที่รับเสียงของหูชั้นใน (ก) แสดงลักษณะเซลล์ขนในอวัยวะคอร์ติ(organ of corti) (ข) กระแสประสาทจากเซลล์ขนจะถูกส่งเข้าสู่ใยประสาทของเส้นประสาทคอเคลีย (cochlear nerve) และเส้นประสาทสมองคู่ที่8 (auditory nerve) เพื่อซิแนปส์กับเซลล์ประสาทตัวที่ 2 ที่คอเคลียนิวคลีอาย (cochlear nuclei) ของสมองส่วนพอนด์และเมดัลลาจากนั้นจะซิแนปส์กับเซลล์ประสาทตัวที่ 3 ที่ มีเดียลเจนนิคูเลทบอดี้ (medial geniculate body) และอินฟีเรียคอลลิคูลัส inferior colliculas )ในสมองส่วนกลาง แล้วส่งไปยังศูนย์การได้ยิน (auditory cortex) ในสมองส่วนพูด้านขมับ (temporal lobe) (ภาพที่ 3-11)

ภาพที่ 3-11 แสดงการนำสัญญาณประสาทเกี่ยวกับการได้ยิน จะเห็นได้ว่าอวัยวะรับเสียงของมนุษย์มีโครงสร้างและกลไกในการทำงานที่มีประสิทธิภาพช่วยให้มนุษย์สามารถรับฟังเสียงที่มีความดังในระดับต่างๆ และเป็นอันตรายน้อยที่สุดโดยผู้ที่ศึกษาทดลองและค้นพบคำอธิบายที่ช่วยให้เข้าใจสรีรวิทยาของหูชั้นในได้ดีขึ้นและได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี ค ศ.1961 คือ เกออร์ก วอน เบเคซี (Georg von Bekesy) จากผลงานเกี่ยวกับการศึกษาวิธีถ่ายทอดพลังงานเสียงภายในคอเคลีย (cochlea) ซึ่งอยู่ในหูชั้นใน

เกออร์ก วอน เบเคซี (Georg von Bekesy : อ่านออกเสียงว่า ba!ka –she) เป็นนักชีวฟิสิกส์ (biophysicist) เกิดที่เมืองบูดาเปส (Budapest) ประเทศฮังการี (Hungary) และมีชีวิตอยู่ในช่วงระหว่าง 3 มิถุนายน คศ.1898-13 มิถุนายน คศ.1972 ได้รับรางวัลโนเบล สาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ ในปี ค ศ.1961จากผลงานเกี่ยวกับการศึกษาวิธีถ่ายทอดพลังงานเสียงภายในคอเคลีย การค้นพบของท่านเกิดขึ้นจากแรงจูงใจที่ท่านมักประสบปัญหาในการสื่อสารทางไกล (long-distance communication) ในขณะที่ท่านดำรงตำแหน่งประธานห้องทดลองที่วิจัยเกี่ยวกับระบบโทรศัพท์ของประเทศฮังการี ทำให้ท่านสนใจศึกษาเกี่ยวกับการได้ยินของมนุษย์อย่างจริงจัง และได้สร้างแบบจำลองที่ช่วยอธิบายให้เกิดความเข้าใจเกี่ยวกับกลไกการได้ยินกระบวนการในการแยกแยะเสียงภายในหูชั้นใน ช่วยให้สามารถแยกอาการหูหนวกรวมถึงการเลือกวิธีรักษาที่ถูกต้อง เบเคซี (Bekesy) ค้นพบว่าเมื่อพลังงานเสียงถูกถ่ายทอดจากหูชั้นกลาง ไปยังกระดูกโกลน ขายึดของกระดูกโกลน (stapedial footplate) จะกดลงไปยังหน้าต่างรูปไข่ (oval window) ทำให้ของเหลวเพอริลิ้มฟ์ (perilymphatic fluid) ใน สกาลา เวสติบูไล (scala vestibuli) เกิดการเคลื่อนไหว จากนั้นของเหลวนี้จะกดลงไปยังเยื่อบุไรสเนอร์ (reissner’s membrane) และส่งพลังงานแบบไฮโดรแมคคานิค (hydromecanic) ไปยังของเหลว เอ็นโดลิ้มฟ์ (endolymphatic fluid) ใน สกาลา มีเดีย (scala media) ซึ่งจะถ่ายทอดต่อไปยังของเหลวเพอริลิมฟ์ (perilymphatic fluid) ใน สกาลา ทิมพานี่ (scala tympani) และดันให้หน้าต่างรูปกลม (round window) โป่งออกมา (ภาพที่ 1) กระบวนการถ่ายทอดพลังเช่นนี้กินเวลาเพียง 5 มิลลิวินาที (milliseconds)

ภาพที่ 3-12 ลักษณะการเคลื่อนไหวของแก้วหู ส่งผ่านไปตามกระดูก 3 ชิ้น ภาพจำลองลักษณะการเคลื่อนไหวของแก้วหู ส่งผ่านไปตามกระดูก 3 ชิ้น เพอริลิ้มฟ์ (perilymphatic fluid) ใน สกาลา เวสติบูไล (scala vestibuli) เอ็นโดลิ้มฟ์ (endolymphatic fluid) ใน สกาลา มีเดีย (scala media) เพอริลิ้มฟ์ (perilymphatic fluid) ใน สกาลา ทิมพานี่ (scala tympani) ดันให้หน้าต่างรูปกลม(round window) โป่งออก ภาพเปรียบเทียบลักษณะของคอเคลีย (cochlea) กระบวนการรับเสียงของมนุษย์ยังจำเป็นต้องมีการแยกแยะเสียงความถี่สูง (high frequency) และเสียงความถี่ต่ำ (low frequency) ซึ่ง เบเคซี (Bekesy) ได้สรุปผลการทดลองที่แสดงให้เห็นว่า เมื่อเราดึงคอเคลีย (cochlea) ออกเป็นเส้นตรงจะมีลักษณะเหมือนหลอดแก้ว โดยที่ส่วนฐาน (base) ของคอเคลีย (cochlea) จะแข็ง (stiff) มากกว่าส่วนยอด (apex ) ดังนั้น ส่วนฐานจะตอบสนองต่อเสียงที่มีความถี่สูงได้ดีกว่าส่วนยอดซึ่งจะตอบสนองต่อเสียงที่มีความถี่ต่ำ ลักษณะการตอบสนองของคอเคลีย (cochlea) นี้เรียกว่า การจัดการโทโนโทปิค ( tonotopic organization ) การเคลื่อนไหวของพลังงานเสียงจะถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานกล (hydromechanic) และไปกระตุ้นอวัยวะคอร์ติ (organ of corti) ในสกาลา มีเดีย(scala media) ให้เกิดการเคลื่อนไหวโดยที่เยื่อบุเทคโทเรียล (tectorial membrane) จะมาสัมผัสกับเซลล์ขนภายนอก (outer hair cell) ของอวัยวะคอร์ติ (organ of corti) โดยไม่สัมผัสกับเซลล์ขนภายใน (inner hair cell) และแรงที่เกิดจาการสัมผัสของเยื่อบุเทคโทเรียล (tectorial membrane) ที่มีต่อเซลล์ขนภายนอกเรียกว่าแรงเชียร์ริง (shearing force) จากนั้นกระบวนการนี้จะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงจากพลังงานกลไปเป็นสัญญาณไฟฟ้า (electric impulses ) กระตุ้นเส้นประสาทสมองคู่ที่ 8 ให้เกิดแอกชั่นโพเทนเชียบ (action potential) ส่งสัญญาณสู่สมองใหญ่เกิดการรับและแปลเสียงที่ได้ยิน

ภาพที่ 3-13 ภาพเปรียบเทียบลักษณะของคอเคลีย (cochlea) เมื่อถูกดึงออกมา การรับกลิ่น 1. คุณรู้สึกว่ากลิ่นดอกกุหลาบกับดอกผกากรองหอมเหมือนกันหรือไม่ 2. แปลกใจไหมทำไมคุณจึงได้กลิ่นของดอกไม้ทั้งสองชนิด จมูกกับการรับกลิ่น การรับกลิ่นเป็นผลงานที่ซับซ้อนระหว่างจมูกและสมองส่วนหน้าบริเวณที่เรียกว่า ออลแฟกทอรี่บัลบ์ (olfactory bulb) เพื่อส่งต่อสัญญาณไปยังสมองส่วนซีรีบรัมให้แปลข้อมูลว่าเป็นกลิ่นอะไร หอมหรือเหม็น การรับรู้กลิ่นช่วยในการอยู่รอดของมนุษย์ทำให้รับรู้คุณภาพของอาหาร เป็นสัญญาณเตือนภัยให้มนุษย์และสัตว์อื่นๆ รู้ล่วงหน้าว่าภัยใกล้จะถึงตัว กลไกการรับกลิ่น การได้กลิ่นจะเกิดขึ้นได้ต่อเมื่อ อากาศที่หายใจเข้า ไปสัมผัสกับเซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor cell) ซึ่งอยู่บริเวณเพดานภายในช่องจมูก โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่นนี้ จะประกอบด้วยเซลล์ 3 ประเภทได้แก่ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่มีลักษณะเป็นขน (ciliated sensory neurons) เซลล์ค้ำจุน (supporting cells) และเซลล์พื้นฐาน (basal cells) ซึ่งเป็นเซลล์ที่อยู่ชั้นล่างสุดของเยื่อบุจมูกเรียงตัวเป็นแถวเดียว

ภาพที่ 3-14 ภาพโครงสร้างภายในจมูก เมื่อเซลล์ขนรับรู้กลิ่นซึ่งประกอบด้วยโมเลกุลจำนวนมากที่ละลายในเยื่อเมือก (olfactory mucus membrane) ที่อยู่บนเยื่อบุเซลล์ (nasal epithelium) ภายในช่องจมูก โดยบริเวณนี้ของมนุษย์จะมีขนาดเล็กประมาณ 2-5 ตารางเซนติเมตร ซึ่งแตกต่างกับในสัตว์ เช่น สุนัข จะมีพื้นที่ในบริเวณนี้ขนาดใหญ่ประมาณ 25 ตารางเซนติเมตร โดยกลิ่นที่จะกระตุ้นเซลล์รับกลิ่นได้ดีนั้น ควรมีคุณสมบัติดังนี้ คือ 1. ระเหยได้ในอากาศ เพื่อสูดผ่านเข้าจมูกได้ 2. ละลายน้ำได้ดีเพื่อผ่านเยื่อบุจมูกไปสู่เซลล์รับกลิ่นได้ 3. ละลายได้ดีในไขมัน เนื่องจากเซลล์รับกลิ่นมีสารไขมันเป็นองค์ประกอบ หลังจากนั้นเยื่อเมือกที่มีโปรตีนซึ่งรวมตัวกับกลิ่นแล้วเรียกว่า ออเดอร์แร้นบายดิ้งโปรตีน (odorant binding protein) จะไปจับกับเซลล์รับกลิ่น(receptor) และไปกระตุ้นอะดีนิ่วไซเคส (adenyl cyclase) ซึ่งเป็นเอนไซม์ ที่ฝังตัวอยู่ในเยื่อบุของเซลล์ขน (cilia) เพื่อกระตุ้นให้เปลี่ยนพลังงานเอทีพี (ATP) เป็นไซคลิกเอเอ็มพี (cyclic AMP:cAMP) ในไซโตซอล (cytosol) จากนั้นไซคลิกเอเอ็มพี (cyclic AMP:cAMP) จะทำให้ช่องโซเดียม (sodium channels) เปิดเป็นผลให้โซเดียมเข้าสู่เซลล์ ทำให้มีการเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์เกิดแอกชั่นโพเทนเชียล (action potential) เป็นกระแสประสาทส่งไปตามเส้นประสาทสมองคู่ที่ 1 (olfactory nerve) ไปยังสมองเพื่อแปลสัญญาณกลิ่นที่ได้รับ (ดังภาพที่ 3-15)

ภาพที่ 3-15 กลไกการรับกลิ่น ทำไมคนเราจึงสามารถแยกความแตกต่างระหว่างกลิ่นต่าง ๆ ได้ การที่คนเราสามารถแยกความแตกต่างระหว่างกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งมีอยู่มากมายประมาณ 10,000 กลิ่นได้นั้นเนื่องจาก เซลล์รับกลิ่นมียีนที่เฉพาะเจาะจงเพียง 1 ยีนเท่านั้น ฉะนั้นเซลล์รับกลิ่นจึงมีอยู่เป็นจำนวนมากและมีหลายชนิด โดยผู้ที่ค้นพบการอธิบายปรากฏการณ์นี้ซึ่งถือว่าเป็นการค้นพบองค์ความรู้ใหม่และได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาและแพทยศาสตร์ ในปี พ.ศ. 2547 (คศ.2004) คือดร. ริชารด์ เอเซล (Richard Axel) แห่งมหาวิทยาลัยโคลัมเบีย รัฐนิวยอร์ก และดร.ลินดา บัค (Linda Buck) ซึ่งทำงานที่ศูนย์วิจัยโรคมะเร็งเฟร็ด ของสถาบันวิจัยทางการแพทย์ เฮาเวริค ฮิวส์ นครซีแอ็ตเติล ประเทศสหรัฐอเมริกา (Howard Hughes Medical Institute, Fred HutchinsonCancer ResearchCenter, University of Washington, Seattle, USA.) การค้นพบเซลล์รับกลิ่นและโครงสร้างระบบการรับกลิ่น รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาและแพทยศาสตร์ คศ.2004

Dr.Richard Axel

Dr.Linda Buck ดร.ริชารด์ เอเซล (Dr.Richard Axel) และดร.ลินดา บัค (Dr.Linda Buck) ทำการศึกษาที่เป็นอิสระต่อกันแต่ร่วมกันค้นพบว่า เซลล์รับกลิ่นทุกๆ หนึ่งเซลล์ จะมียีนรับกลิ่นเพียงหนึ่งยีนเท่านั้น ดังนั้นจึงมีเซลล์รับกลิ่นเป็นจำนวนมาก โดยพบว่าเป็นยีนกลุ่มใหญ่ประมาณ 1,000 ยีน ที่ทำงานเกี่ยวข้องกับการรับกลิ่นคิดเป็นร้อยละ 3 ของยีนทั้งหมดในร่างกายมนุษย์ เนื่องจากตัวสารเกิดกลิ่น (odorant) ส่วนมากจะประกอบด้วยโมเลกุลจำนวนมากแต่ละโมเลกุลจะกระตุ้นเซลล์รับกลิ่น (receptor) หลายเซลล์ กระบวนการเช่นนี้จึงนำไปสู่การลงรหัส (encoded) ที่รวมกันทำให้เกิด “แบบฉบับของกลิ่น” ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับสีที่ปรากฏบนผืนผ้าหรือบนกระเบื้องโมเสก ปรากฏการณ์ ์นี้จึงเป็นรากฐานในการอธิบายความสามารถของมนุษย์ที่จะบอกจดจำกลิ่นที่มีความแตกต่างกัน การค้นพบที่แสดงว่าเซลล์รับกลิ่นแต่ละเซลล์มียีนรับกลิ่นเพียง 1 ยีน เป็นสิ่งที่ไม่มีใครได้คาดคิดมาก่อน นอกจากนี้ทั้งสองท่านยังได้ศึกษาวิจัยต่อถึงโครงสร้างของบริเวณที่กลิ่นถูกนำไปยังจุดแรกของสมองโดยเซลล์รับกลิ่น (receptor) จะส่งสัญญาณผ่านแขนงของประสาทไปสู่ออลแฟกทอรี่บัลบ์ (olfactory bulb) ซึ่งมีลักษณะเป็นโกลเมอรูไล (glomeruli) ที่หมายถึง บริเวณที่มีขนาดเล็กมาก โดยแต่ละบริเวณจะมีความชัดเจน รวมกันประมาณ 2,000 บริเวณ ดังนั้นจึงเห็นได้ว่า จะมีจำนวนโกลเมอรูไล (glomeruli) ประมาณ 2 เท่า ของเซลล์รับกลิ่น ดร.ริชารด์ เอเซล (Dr.Richard Axel) และดร.ลินดา บัค (Dr.Linda Buck) แสดงให้เห็นว่าเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cells) จะนำสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cells) ประเภทเดียวกันไปสู่โกลเมอรูไล (glomeruli) อันเดียวกัน คณะนักวิจัยกลุ่มของเอเซล (Dr.Richard Axel) ได้ใช้เทคโนโลยีทางพันธุวิศวกรรมที่ซับซ้อนแสดงให้เห็นว่า เซลล์รับกลิ่นในหนูทดลองมีกระบวนการดังนี้คือเซลล์รับกลิ่นจะนำข้อมูลที่รวมมาจากเซลล์ต่าง ๆ ภายในเซลล์รับกลิ่นเดียวกัน ไปสู่โกลเมอรูไล (glomeruli) อันเดียวกัน แสดงให้เห็นว่า โกลเมอรูไล (glomeruli) ต่างๆ นั้นมีความจำเพาะเจาะจงนอกจากนี้ยังพบว่าภายในโกลเมอรูไล (glomeruli) ไม่เพียงแต่มีแขนงประสาทที่มาจากเซลล์รับกลิ่นเท่านั้น แต่ยังสัมผัสกับเซลล์ประสาทในระดับต่อไปด้วยซึ่งเรียกว่า เซลล์ไมตรัล (mitral cells) แต่ละเซลล์เหล่านี้จะถูกกระตุ้นโดยโกลเมอรูลัส (glomerulus) เพียงอันเดียว และยังคงมีความจำเพาะเจาะจงของข้อมูลที่นำไปอยู่ เนื่องจากแขนงของประสาทมีความยาวดังนั้น เซลล์ไมตรัล (mitral cells) จึงสามารถส่งข้อมูลไปยังหลายส่วนของสมองได้ ส่วนนักวิทยาศาสตร์ ดร.ลินดา บัค (Dr.Linda Buck) ได้แสดงให้เห็นว่า สัญญาณของประสาทเหล่านี้จะส่งกระแสประสาทไปสู่บริเวณขนาดเล็กมากที่ได้กำหนดไว้ในบริเวณเปลือกสมองที่บริเวณนี้ข้อมูลจากเซลล์รับกลิ่นหลายๆ ประเภทจะรวมกันเป็นรูปแบบที่เฉพาะสำหรับกลิ่นแต่ละกลิ่น และถูกส่งไปเป็นข้อมูลในจิตใต้สำนึกที่บริเวณซึ่งเรียกว่า ลิมบริกซีสเต็ม (limbic system) ซึ่งประกอบด้วย ฮิปโปแคมพลัส (hippocampus) อะมิกดาลา (amygdala) และ ไฮโพทาลามัส (hypothalamus) ซึ่งเป็นส่วนสำคัญที่กำหนดสภาพอารมณ์ ความทรงจำภายในสมอง ดังนั้นเมื่อได้กลิ่นที่เคยได้รับมาก่อนและประทับไว้ในความทรงจำ สมองจะแปลผลว่าเป็นกลิ่นอะไร เคยรับรู้มาก่อนหรือไม่ ชอบหรือไม่ชอบ การค้นพบของท่านนับว่ามีประโยชน์อย่างยิ่งต่อวงการวิทยาศาสตร์และแพทยศาสตร์ การรับรส ทำไมคุณจึงบอกได้ว่าอาหารแต่ละชนิดมีรสชาติต่างกัน เหตุใดที่คนเป็นหวัดมักจะทานอาหารไม่อร่อย ลิ้นกับการรับรส สัตว์ทุกชนิดมีความสามารถในการรับรู้สารเคมีรอบๆ ตัว การรับรู้สารเคมีในสัตว์เซลล์เดียวใช้ตัวรับสารเคมี (chemoreceptor) ที่อยู่ที่ผนังหรือเยื่อหุ้มเซลล์ ส่วนสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังสามารถรับรู้สารเคมีผ่านทางอวัยวะรับความรู้สึกที่อยู่กระจัดกระจายในระยางค์พิเศษ (special appendage) ทำให้สามารถรับรู้สารเคมีโดยขนที่อยู่ตามขาในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยบนบกรวมทั้งคนด้วย จะมีอวัยวะรับรู้สารเคมีพิเศษคือ ลิ้นและจมูก โดยจมูกรับรู้สารเคมีที่ล่องลอยในอากาศ ในขณะที่ลิ้นรับรู้สารเคมีที่รับประทานเข้าไปทุกท่านคงเคยรับประทานอาหารที่มีรสชาติต่างๆ กัน เช่นรสเค็ม รสหวานและรสเปรี้ยว การที่เราสามารถบอกความแตกต่างของรสชาติอาหารที่รับประทานได้เนื่องจากมีปุ่มรับรสเล็ก ๆจำนวนมากมายบนลิ้นเรียกว่า ปาปิลา (papilla) ปุ่มบนลิ้นเหล่านี้จะประกอบด้วยตุ่มรับรส (taste bud) ซึ่งมีอยู่ 4 ชนิดทำหน้าที่รับรสต่าง ๆ ได้แก่ รสหวาน รสขม รสเค็ม และรสเปรี้ยวกระจายอยู่บนลิ้นในบริเวณต่าง ๆ ดังภาพที่ 3.25 ในแต่ละตุ่มรับรสจะมีเซลล์รับรสซึ่งต่อกับใยประสาท

ภาพที่ 3-16 ปุ่มรับรสและเส้นประสาทสมองที่ควบคุมการรับรส

ภาพที่ 3-17 แสดงส่วนของสมองบริเวณศูนย์รับรส เมื่อมีสารเคมีมากระตุ้นตุ่มรับรส จะเกิดการเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์ของเซลล์รับรส (taste cell) และเกิดกระแสประสาทส่งไปตามเส้นประสาทสมองคู่ที่ 7 ซึ่งรับรสจากบริเวณปลายลิ้นและด้านข้างของลิ้น (2/3 ส่วนของลิ้นด้านหน้า) และประสาทสมองคู่ที่ 9 รับรสจากบริเวณโคนลิ้น (1/3 ส่วนด้านโคนลิ้น) เพื่อส่งกระแสประสาทต่อไปยังบริเวณนิวเคลียส ในก้านสมองแล้วไปที่ทาลามัส และส่วนซีรีบรัม พูด้านข้างกระหม่อม (parietal cortex) ซึ่งเป็น บริเวณศูนย์รับรส (taste center: area 43) (ภาพที่ 3.26 ) เพื่อให้สมองส่วนนี้แปลผลว่าเป็นรสอะไร โดยในแต่ละตุ่มรับรสจะมี เซลล์รับรสประมาณ 4–20 เซลล์ ทำหน้าที่แตกต่างกันดังนี้ ตุ่มรับรส บริเวณบนลิ้น สาเหตุของการเกิดรส รสหวาน ปลายลิ้น จากสารให้รสหวานเช่น น้ำตาล แอลกอฮอล์ กรดอะมิโน รสเค็ม ปลายลิ้นและด้านข้างของลิ้น จากเกลือที่มีไอออนบวก รสเปรี้ยว ด้านข้าง 2 ข้างของลิ้น จากสารที่มีความเป็นกรด รสขม โคนลิ้น จากสารอัลคาลอยด์เช่น คาแฟอีน ควินิน

ภาพที่ 3-18 บริเวณของลิ้นที่มีตุ่มรับรสต่าง ๆ กระจายอยู่ จะเห็นได้ว่าความสามารถในการรับรสอาหารเป็นสิ่งจำเป็น เนื่องจากจะช่วยป้องกันร่างกายจากอาหารที่ไม่ปลอดภัย โดยถ้าตุ่มรับรสรู้รสอาหารที่ไม่ต้องการหรือไม่ปลอดภัย เช่น อาหารบูดเสียสมองจะสั่งการตอบสนองให้พ่นออกมาทันทีความสัมพันธ์ระหว่างสารเคมีกับเซลล์ในตุ่มรับรสเรียกว่า ขบวนการทรานดักส์ชัน (transduction) ซึ่งเป็นขบวนการเปลี่ยนประเภทสัญญาณที่มีขั้นตอนดังนี้ เซลล์รับรส (taste receptor cell) ทำหน้าที่เปลี่ยนพลังงานเคมีให้ กลายเป็นศักย์ไฟฟ้าเนื่องจากเป็นที่ยอมรับกันว่าสารเคมีไม่ สามารถแทรกผ่านเข้าไปในเซลล์ของตุ่มรับรสได้ โดยการกระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้าซึ่งจะเกิดขึ้นภายในรูรับรส (taste pore) ในบริเวณไมโครวิลไล (microvilli) ของเซลล์รับรส (taste receptor cell) นักวิทยาศาสตร์พบว่า บริเวณไมโครวิลไล (microvilli) ของเยื่อหุ้มเซลล์ ของ เซลล์รับรส (taste receptor cell) ประกอบไปด้วยโปรตีน ตัวรับ (receptor protein) ที่สามารถจับกับสารเคมีในน้ำลาย ซึ่งอาจอยู่ในรูปของโปรตีนที่เป็นช่องเปิด (channel protein) หรือเอ็นไซม์ (enzyme-linked receptor) ก็ได้ โดยเป็นการยึดแบบหลวมๆ ทำให้รสของอาหารไม่ติดอยู่นาน สารที่มีรสเปรี้ยวมักให้ไอออนของไฮโดรเจนผ่านเข้ามาในเซลล์ทำให้ภายในเซลล์ มีศักย์ไฟฟ้าเป็นบวกเพิ่มขึ้นสารที่มีรสเค็มของเกลือโซเดียมจะให้ไอออนของโซเดียมผ่านเข้ามาในเซลล์ เช่นเดียวกับสารที่มีรสหวานและขม เชื่อว่ามีการจับเซลล์รับรส (receptor) ที่เยื่อหุ้มเซลล์ แล้วกระตุ้นให้เอ็นไซม์โปรตีนไคเนส (protein kinase) ทำงานและไปเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติของช่องไอออน (ion channel) โดยทำให้ภายในเซลล์ เป็นบวกมากขึ้น นอกจากนี้ยังสามารถวัดศักย์ไฟฟ้าของเซลล์รับรส (receptor potential) ได้โดยการสอดขั้วไฟฟ้าที่ทำด้วยทังสเตน(tungsten) หรือที่ทำด้วยแก้วเข้าไปในเซลล์ ของตุ่มรับรส และวัดความต่างศักย์ ที่เกิดขึ้นภายในแต่ ละเซลล์ ได้ ความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane potential) ของเซลล์รับรส(taste cell) มีค่า 0.40 mV (millivolt) ในสารละลายเกลือและ 0.50 mV (millivolt) ในน้ำ การวัดศักย์ ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ใช้เทคนิคแพ็ชแคล็ม (patch clamp) ทำให้เราทราบว่าช่องไอออน (ion channel) ที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ ของเซลล์รับรส (taste cell) ได้แก่ Na+, Ca2+ ที่อยู่ ในบริเวณส่วนยอด (apex) ของเซลล์ และมีหลักฐานสนับสนุนว่าช่องโปแตสเซียม ( K+ channel) เกี่ยวข้องกับการรับรสเปรี้ยวและขมโดยแหล่งสำคัญของ K+ คือ น้ำลาย ส่วนรสเค็มนั้นอาจเกี่ยวข้องกับศักย์ไฟฟ้าของช่องโซเดียมอิสระ (voltage-independent Na+channel) โดย Na+ สามารถผ่านเข้าในเซลล์ ได้เลยและเมื่อทดลองให้สารอะมิโลราย (amiloride) (ซึ่งสามารถปิดกั้น passive Na+channel) ก็พบว่าการรับรสเค็มของเกลือ (NaCl) ลดลง การรับรสหวานเชื่อว่าเกิดจากเยื่อบุเซลล์รับรส (membrane receptor) พิเศษที่ กระตุ้นให้ เอนไซม์อดีนิ่วเลทไซเคส (adenylate cyclase ) ทำงานและปิดช่องโปแทสเซียม ( K+ channel) ที่อยู่บริเวณฐาน (basolateral) ของเซลล์ทำให้เซลล์ ถูกดีโพลาไรด์ (depolarized) ได้ง่ายขึ้น และมีผลต่อโปรตีนไคเนสเอ (protein kinase A : PKA) ดังภาพ

ภาพที่ 3-19 ภาพแสดงกระบวนการเปลี่ยนประเภทจากสัญญาณเคมีของตัวรับไปเป็นสัญญาณของระบบประสาท (transduction) ของรสหวาน กลไกการบอกรสอาหาร เมื่อเรารับประทานอาหารอย่างหนึ่ง เราสามารถบอกว่า เมื่อใดที่อาหารเริ่มมีรสและมีรสอะไร หรืออาหารนั้นมีรสจัดมากน้อยเพียงใด ระบบประสาทรับรสจำเป็นต้องมีวิธีการตรวจ (detection) บอกขนาด (scaling) รู้ (recognition) และ แยกแยะ (discrimination) รสต่าง ๆ การตรวจและการบอกขนาด (detection และ scaling) โดยทฤษฎีแล้ว การตอบสนองเพียงครั้งเดียวของเซลล์รับรส (taste receptor) เพียงพอต่อการบอกว่ามีสิ่งกระตุ้น (presence of stimulus) แต่เราไม่ทราบว่าในความเป็นจริงการตอบสนองเพียงครั้งเดียวนี้เพียงพอที่จะบอกเราหรือไม่ จากการวัดการตอบสนองของใยประสาทเมื่อกระตุ้นที่ระดับ threshold พบว่ามีศักย์ ไฟฟ้าประสาทเกิดขึ้นเพียง 2-3 ครั้ง เมื่อหยดสารละลายเกลือโซเดียมคลอไรด์ (NaCl) ที่มีความเข้มข้นสูงกว่า 0.01M (molar) พบว่าเริ่มมีการเปลี่ยนแปลงของความถี่ของศักย์ ไฟฟ้าประสาท แม้ว่าจะเกิดขึ้นเพียงช่วงสั้น ๆ ก็ตามการเปลี่ยนแปลงนี้สามารถบอกได้ว่ามีสารเคมีมาสัมผัสที่ลิ้นแต่ยังอาจไม่เพียงพอที่จะบอกว่า สารเคมีนั้นคือเกลือ เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของสารละลาย ความถี่ของศักย์ไฟฟ้า ประสาทก็จะสูงขึ้นตามระดับความเข้มข้น ดังนั้น การที่เรารู้ว่ารสหนึ่งๆ เข้มข้นเพียงใดอาจสัมพันธ์กับความถี่ของศักย์ไฟฟ้าประสาทที่เกิดขึ้น การรับรู้และการแยกแยะ (recognition และ discrimination) แม้ว่าอาหารทั้งหลายจะประกอบด้วยรสหลัก ๆ 4 รสคือ หวาน เปรี้ยว เค็มและขม แต่ในบางครั้งความเค็มของสาร 2 ชนิด อาจจะไม่ เหมือนกันทีเดียว เช่น ความเค็มของโซเดียมคลอไรด์ (NaCl) และโปแตสเซียมคลอไรด์ (KCl) เคยเชื่อกันว่ารสแต่ละรสมีเซลล์รับรส (receptor cell) เฉพาะของมัน แต่จากการศึกษาต่อมาพบว่าเซลล์รับรสแต่ละเซลล์ สามารถตอบสนองได้ต่อรสทั้งสี่แม้ว่าระดับการตอบสนองอาจจะไม่เท่ากัน การที่เราบอกได้ว่าอาหารใดมีรสใดจึงไม่น่าจะเกิดจากการกระตุ้นเซลล์รับรส (receptor cell) เฉพาะของรสแต่ละรสอย่างที่เคยเชื่อกันปัจจุบันพบว่า เซลล์รับรส (receptor cell) แต่ละเซลล์อาจมีโปรตีนตัวรับ (receptor protein) ต่อรสหลายชนิดนอกจากนี้ นักวิทยาศาสตร์พบว่า เด็กทารกแรกเกิดสามารถแยกแยะรสอาหารได้แล้ว แสดงว่าการรู้รสอาหารนั้นอาจไม่จำเป็นต้องเรียนรู้ และถือเป็นพฤติกรรมแต่กำเนิด (innate behavior) แต่อย่างไรก็ตาม พฤติกรรมดังกล่าวนี้สามารถถูกปรับเปลี่ยนได้ โดยปัจจัยหนึ่งที่อาจเกี่ยวข้องได้แก่จำนวนของตุ่มรับรสที่จะลดลงเมื่ออายุเพิ่มขึ้น แม้ว่าในมนุษย์จะเริ่มพบตุ่มรับรสตั้งแต่ตัวอ่อนอายุ 7 สัปดาห์ และพบจำนวนเต็มที่เมื่ออายุ 14 สัปดาห์ จนอายุ 70 ปี หลังจากนั้นจะพบว่าจำนวนตุ่มรับรสน้อยลงอย่างมีนัยสำคัญ (ตาราง ที่1) ตารางที่ 1 แสดงจำนวนของตุ่มรับรสตั้งแต่แรกเกิดจนถึงวัยชรา อายุ (ปี) จำนวนเฉลี่ยของตุ่มรับรสตั้งแต่แรกเกิด 0-11 เดือน 251 1-3 260 4-20 326 30-45 242 50-70 268 74-85 101 ความอร่อยของการรับรู้รสอาหารยังเกิดจากการทำงานของอวัยวะหลายส่วนมาเกี่ยวข้องตัวอย่างเช่น ถ้าดื่มน้ำมะนาวเย็นๆ จะได้รสเปรี้ยวจากลิ้น ได้กลิ่นมะนาวจากจมูกและรู้สึกเย็นจากผิวลิ้นที่สัมผัส คนที่เป็นหวัดมักจะทานอาหารไม่อร่อยเนื่องจาก ในขณะเป็นหวัด คัดจมูกเยื่อจมูกจะบวมทำให้กลิ่นจากอาหารสัมผัสกับเซลล์รับกลิ่นได้น้อยลง เพราะอากาศไม่สามารถผ่านเข้าไปถึงบริเวณเพดานของช่องจมูก ทำให้การได้กลิ่นจากรสอาหารลดลงเป็นผลให้การรับรู้ความอร่อยของรสอาหารลดลงด้วย เนื่องจากการรับรสอาหารโดยปกติจะต้องอาศัยความสามารถในการได้กลิ่นถึงร้อยละ 95 ดังนั้นผู้ที่เป็นหวัด จึงมักทานอาหารไม่อร่อย ปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์ เชื่อว่า แผนที่ลิ้น (tongue map) ซึ่งเป็นภาพที่แสดงให้เห็นพื้นที่ที่แตกต่างกันในการรับรสบนลิ้นของมนุษย์ โดยจะรับรสหวานได้จากปุ่มรับรส (taste bud) บริเวณปลายลิ้น รสเปรี้ยวจากด้านข้างของลิ้น รสขมที่โคนลิ้น และรสเค็มตามแนวขอบลิ้น ไม่เป็นจริงตามที่เคยเชื่อกันมาตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ 20 เนื่องจากการตีความผิดพลาดในผลการทดลองผลงานวิจัยที่ทำไว้ตั้งแต่ปลายทศวรรษ 1800 นักวิจัยที่ศึกษาด้านการรับรสได้ค้นพบมานานหลายปีแล้วว่า แผนที่ดังกล่าวไม่ใช่สิ่งที่ถูกต้องทั้งหมดเพราะในความเป็นจริงแล้วเราไม่สามารถบอกรสได้จากบริเวณใดๆ ของลิ้นที่มีปุ่มรับรสอยู่ จากการศึกษาวิจัยจนถึงในขณะนี้ยังไม่พบหลักฐานใดเลยที่บอกว่า มีการแปลกแยกอย่างชัดเจนของระดับความไวในบริเวณต่างๆ บนลิ้น ถึงแม้ว่าจะพบความแตกต่างอยู่บ้างระหว่างลิ้นและเพดานปาก (palate) โดยเฉพาะพบได้จากการศึกษาในสัตว์แทะ (rodent) นอกจากนี้ ได้มีนักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่นเสนอว่า ยังมีอีกรสหนึ่งที่เรียกว่า รสอุมามิ (umami) หรือรสปะแล่ม นอกเหนือจาก 4 รส ดังกล่าวแล้ว โดยรสนี้เป็นรสของสารกลูทาเมต (glutamate) ซึ่งเป็นชนิดหนึ่งของกรดอะมิโน 20 ตัว ที่เป็นองค์ประกอบของโปรตีนในเนื้อปลา และถั่ว และยังเป็นองค์ประกอบหลักของสารช่วยเพิ่มรสชาติอาหาร เช่น ผงชูรส (mono sodium glutamate : MSG) เรื่องของรสยังมีอะไรอีกมากมายที่ท้าทายต่อการศึกษาไม่ใช่เพียงแค่เรื่องของ (เซลล์รับรส) สำหรับสารให้รสเพียงสี่หรือห้ารส รวมถึงปฏิสัมพันธ์ทางชีวเคมีที่สารเหล่านั้นกระตุ้นให้เกิดขึ้นในเซลล์รับรส ระบบการรับรสของคนเรายังแสดงให้เห็นถึงผลของสิ่งเร้า (stimuli) เชิงเคมี ได้แก่ ความสามารถรับรู้ถึงระดับความเข้มข้นของรสต่างๆ เช่น หวานเจี๊ยบ เปรี้ยวจี๊ด เค็มปะแล่ม และยังทราบว่าเป็นรสที่พอใจหรือไม่พอใจหรือเฉยๆ รวมทั้งระดับของสิ่งเร้าทางการสัมผัส และอุณหภูมิของเซลล์ประสาทในวิถี (pathway) ของการรับรสนั้นสามารถจดจำคุณสมบัติเหล่านี้ได้พร้อมกันอย่างน่ามหัศจรรย์ นักวิจัย ยังพบว่าปัจจัยที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับการรับรสอาหารได้แก่ กลิ่นและภาพของอาหารที่ปรากฏ โดยจะรวมเป็นข้อมูลที่ถูกส่งสัญญาณไปยังสมอง เพื่อกระตุ้นให้ร่างกายเกิดปฏิกิริยาตอบสนองต่อๆ กันทางสรีรวิทยา (series of physiology reflexes) ที่เรียกว่า ระยะเซฟฟาลิกรีเฟล็กซ์ (cephalic phase reflexes) ได้แก่ การหลั่งน้ำลาย (saliva) กรดในกระเพาะอาหาร (gastric acid) เอ็นไซม์จากตับอ่อน (pancreatic enzymes) และอินซูลิน (insulin) เพื่อเตรียมร่างกายให้พร้อมสำหรับการย่อยและดูดซึมสารอาหารที่ได้รับผลวิจัยยังแสดงให้เห็นว่า ถ้าขาดปฏิกิริยาตอบสนองดังกล่าว จะทำให้ร่างกายได้รับประโยชน์จากสารอาหารลดลง ดังตัวอย่างที่พบในคนที่ได้รับอาหารทางที่เข้าสู่กระเพาะโดยตรงในส่วนของการรับรสเค็ม ที่สารให้ความเค็มส่วนใหญ่ที่ใช้คือ เกลือโซเดียมคลอไรด์ (NaCl) ซึ่งเป็นส่วนประกอบของอาหารหลายชนิด ถ้าได้รับในปริมาณมากจะเป็นผลเสียต่อสุขภาพโดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มผู้ป่วยความดันโลหิตสูง และกลุ่มเสี่ยงต่อโรคหัวใจและหลอดเลือดแต่เนื่องจากเกลือ นอกจากให้ความเค็มแล้วยังเสริมรสชาติอาหารจึงทำให้เลิกหรือลดปริมาณการใช้มากเกินไปไม่ได้ ปัจจุบันนี้ นักวิจัยจึงได้พยายามคิดค้นสารให้รสเค็มแทนที่ เกลือโซเดียม (salt enhancer) เพื่อลดปัจจัยเสี่ยงดังกล่าว แต่ยังไม่ประสบผลสำเร็จ การสัมผัส มนุษย์รับความรู้สึกที่ผิวหนังได้อย่างไร ผิวหนังของคุณจะรับสัมผัสได้เท่ากันทุกแห่งหรือไม่ ผิวหนังกับการรับสัมผัส ผิวหนังนอกจากจะเป็นอวัยวะห่อหุ้มร่างกายแล้ว ยังเป็นอวัยวะรับความรู้สึกสัมผัสที่กว้างกว่าอวัยวะรับความรู้สึกอื่น ๆ อีกด้วย เนื่องจากผิวหนังจะมีหน่วยรับความรู้สึกสัมผัสจำนวนนับล้านเซลล์ ที่ต้องสัมผัสกับสิ่งเร้าภายนอกมากมายตลอดเวลาเพื่อส่งข้อมูลไปยังสมองอย่างต่อเนื่องทำให้เรารับรู้สภาพแวดล้อมรอบตัวตลอดเวลาผิวหนังของคนมีพื้นที่มากมายแต่บางส่วนของผิวหนังอาจมีปลายประสาท (nerve ending) ซึ่งมีหน่วยรับความรู้สึกอยู่มากบ้างน้อยบ้างแตกต่างกัน โดยหน่วยรับความรู้สึกแต่ละชนิด จะไวต่อการกระตุ้น เฉพาะอย่างเช่น หน่วยรับความรู้สึกเกี่ยวกับความดันจะมีลักษณะคล้ายหัวหอมผ่าซีก และมีปลายประสาทเดนไดรต์อยู่ตรงกลาง มีเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหุ้มปลายประสาทอยู่รอบ ๆ หน่วยรับความรู้สึกนี้ฝังลึกอยู่ในผิวหนังบริเวณของหนังแท้ (dermis) ส่วนหน่วยรับความรู้สึกเจ็บปวดจะมีปลายประสาทเดนไดรต์ที่แทรกอยู่ในชั้นหนังกำพร้า (epidermis) นอกจากนี้ใต้ชั้นหนังแท้ (dermis) ยังมีชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (subcutaneous tissue) อยู่อย่างหลวม ๆ หน่วยรับความรู้สึกบางหน่วยอาจอยู่อย่างอิสระบางหน่วยพันอยู่รอบเส้นขน ดังนั้นเมื่อลูบเส้นขนเบาๆ ก็จะรับรู้สัมผัสได้เช่นกัน (ดังภาพ 3.28) (ตารางที่ 1)

ภาพที่ 3-20 ปลายประสาทที่ทำหน้าที่รับความรู้สึกต่าง ๆ บริเวณผิวหนัง การที่ผิวหนังบางบริเวณมีหน่วยรับความรู้สึกสัมผัสมากกว่าส่วนอื่นทำให้ ผิวหนังส่วนนั้นไวต่อความรู้สึกมากว่าผิวหนังส่วนอื่น จะเห็นได้จากภาพเปรียบเทียบ (3.29) โดยอวัยวะที่มีขนาดต่างกันในภาพ แสดงถึงความไวในการรับความรู้สึกสัมผัสของอวัยวะนั้น ๆ จากภาพจะเห็นได้ว่ามือและริมฝีปากเป็นส่วนที่รับความรู้สึกสัมผัสได้มาก ตารางที่ 1 ภาพแสดงลักษณะเซลล์รับความรู้สึกของตัวรับ (receptors) ต่าง ๆ ซึ่งเป็นปลายของเส้นประสาท ชนิดต่าง ๆ มีชื่อและหน้าที่ดังนี้

Nociceptors – รับความรู้สึกร้อนเย็น คันความหนา ความยืด

Merkel discs – แยกแยะความรู้สึกสัมผัส (touch pressure)

root hair plexuses – แสดงอาการขนลุกจาการรับสัมผัสที่ขน

Meissner’s corpuscle - รับความรู้สึกสัมผัสเบาๆ

Krause’s corpuscle – รับรู้สัมผัสที่เกี่ยวกับความเย็น

Pacinian corpuscle – รับรู้แรงกดหนักๆ การสั่นเร็วๆ (deep pressure, touch)

Ruffini’s corpuscle – รับรู้สัมผัสที่เป็นความร้อน

free nerve ending - รับความรู้สึกเจ็บปวด

propriocepters muscle spinders และ golgi tendon organs - รับความรู้สึกเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของข้อต่อ

ภาพที่ 3-21 ภาพขยายของเซลล์รูปแท่ง (สีน้ำเงิน) และเซลล์รูปกรวย (สีน้ำเงินเขียว) ในจอตาความไวสัมผัสของผิวหนังโดยการแยกจุด 2 จุด (two–point discrimination) อุปกรณ์ - ผ้าปิดตา ปากคีบ กระดาษ ปากกา 2 แท่ง (สีต่างกัน) เพื่อน 1 คน วิธีทดสอบ 1. วาดรูปเพื่อนที่แสดงถึงส่วนของผิวหนังทั่วร่างกายลงบนกระดาษ 2. ผูกผ้าปิดตาเพื่อน แล้วนำเอาปากคีบมากดเบาๆลงบนเนื้อตัวของเพื่อนในบริเวณต่างๆ บาง ครั้งใช้ปากคีบขาเดียว บางคราวก็กดลงพร้อมกันทั้งสองขา 3. ขอให้เพื่อนระบุว่า บริเวณใดรับสัมผัสจุดเดียว หรือสองจุด ขีดเครื่องหมายถูก ถ้าคำตอบถูกต้อง และขีดเครื่องหมายผิดถ้าเพื่อนตอบไม่ถูก 4. ดูว่าบริเวณใดของร่างกายที่มีเครื่องหมายถูกมากที่สุด ผลการทดสอบ จะเห็นได้ว่า ผู้ถูกทดสอบรับรู้สัมผัสในบริเวณต่าง ๆ ของผิวหนังบนร่างกายได้ไม่เท่ากัน เนื่องจาก บริเวณต่าง ๆ ของผิวหนังในร่างกายจะมีปลายประสาทอยู่ไม่เท่ากัน บริเวณที่มีความละเอียดอ่อนน้อยก็จะมีปลายประสาทอยู่น้อย ส่วนบริเวณที่มี ความละเอียดอ่อนมากจะมีปลายประสาทอยู่มาก ผลจากการทำงานของหน่วยรับความรู้สึกที่ปลายประสาท ยังทำให้เรารับรู้ถึงการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ และการรับรู้สัมผัสยังช่วยให้เราสามารถบอกได้ถึงความแตกต่างของวัตถุแต่ละชนิดอีกด้วย การทำงานประสานกัน ในการรับความรู้สึกของร่างกายมักจะมีการทำงานร่วมกันของอวัยวะรับความรู้สึก ในกิจกรรมต่างๆ อยู่เสมอ โดยความรู้สึกหนึ่งอาจมีความเกี่ยวข้องกับอีกความรู้สึกมากน้อยแตกต่างกัน เช่น การมองเห็นกับการรับรส การรับกลิ่นกับการรับรส เป็นต้นดังตัวอย่างการทดลองต่อไปนี้ 1. การรับกลิ่นกับการรับรส จาก “ รสชาติไร้กลิ่น” รสชาติไร้กลิ่น สิ่งที่ต้องเตรียม วิธีทดลอง 1. หลับตาให้สนิทใช้ปลายนิ้วบีบจมูกให้แน่น 2. ขอให้เพื่อนหยิบชิ้นผลไม้ยื่นส่งเข้าปากเคี้ยวให้ละเอียดแล้วเดาว่ากำลังเคี้ยวผลไม้ อะไรอยู่ 3. ทำการทดลองซ้ำอีกครั้ง คราวนี้ไม่ต้องบีบจมูก เดาชนิดผลไม้ได้หรือไม่ บอกความรู้สึกแตกต่าง และตอบคำถามว่าจำเป็นหรือไม่ว่าเราต้องดมกลิ่นอาหารด้วย จึงจะรับรสได้เต็มที่ 2. การมองเห็นกับการรับรสจาก “ปิดตาทดสอบและงานวิจัย” ปิดตาทดสอบ สิ่งที่ต้องเตรียม วิธีทดลอง 1. ผลัดกันผูกตากับเพื่อน แล้วชิมเครื่องดื่มทีละแก้ว บอกรสของเครื่องดื่มได้ถูกต้องหรือไม่ 2. ตอบคำถามว่า จำเป็นหรือไม่ที่เราต้องมองเห็นเครื่องดื่มจึงจะระบุรสได้ถูกต้อง นอกจากนี้ยังมีงานวิจัยอีกมากมายที่แสดงให้เห็น การทำงานประสานกันของการรับความรู้สึกต่าง ๆ ได้แก่ ผลงานวิจัยเกี่ยวกับ สีของอาหารและเครื่องดื่มว่ามีผลต่อการรับรสหรือไม่ นอกจากนี้ยังมีงานวิจัยอีกมากมายที่แสดงให้เห็น การทำงานประสานกันของการรับ ความรู้สึกต่าง ๆ ได้แก่ ผลงานวิจัยเกี่ยวกับ สีของอาหารและเครื่องดื่มว่ามีผลต่อการรับรส หรือไม่ นักวิจัยหลายท่าน ได้แก่ โรท และคณะ (Roth, HA and et al 1998), ฟิลิปเสน (Philipsen D,H 1999) และคนอื่นๆ อีกหลายท่าน ทำการวิจัยถึงผลของสีในอาหารและเครื่องดื่ม ต่อการรับรส ในกลุ่มตัวอย่างอายุต่างๆ ได้ผลการศึกษาตรงกันว่าสีมีอิทธิพลต่อการรับรสอาหาร โดยนักวิทยาศาสตร์ ที่ศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาระหว่างการเห็นภาพ กับการรับรส และการดมกลิ่น กล่าวว่าสีมีผลต่อการรับรู้รสอาหารและเครื่องดื่ม เนื่องจากคนเรียนรู้และคุ้นเคยกับความเชื่อมโยงที่เฉพาะเจาะจง ระหว่างสีและการรับรส ความสัมพันธ์นี้ อาจจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงต่อการรับรู้ สร้างความคาดหวังเกี่ยวกับอาหารว่าจะมีกลิ่นและรสชาติอย่างไร ทั้งนี้นักวิจัยยังไม่ทราบกลไกของการเกิดความสัมพันธ์ดังกล่าว อย่างไรก็ตามการศึกษานี้มีประโยชน์อย่างยิ่งสำหรับวงการธุรกิจในการออกแบบผลิตภัณฑ์อาหาร และเครื่องดื่ม